景观生态学与生物多样性保护

　　摘要 景观生态学的发展为生物多样性保护提供了新理论、方法和技术手段。从景观多样性与遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性各层次生物多样性之间的相互关系及生物多样性保护的景观规划等方面评述近年来景观生态学应用于生物多样性保护的主要内容及研究进展,阐述了生物多样性动态及反馈、生物多样性保护的地理途径(GAP分析)、景观生态安全格局、区域和大陆尺度的生态网络等一些新的概念和方法。

　　关键词 景观生态学,景观多样性,生物多样性保护,景观规划。

　　景观生态学是一门新兴的、正在深入开拓和迅速发展的学科,与传统生态学研究相比,景观生态学明确强调空间异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局和过程中的重要性以及人类活动对生态学系统的影响,尤其突出空间结构和生态过程在多个尺度上的相互作用。就生物多样性保护而言,景观生态学注重景观多样性与生物个体行为、种群、群落动态及生态系统在不同时空尺度上的作用。

　　景观多样性是指景观结构、功能和时间变化方面的多样性,是景观水平上生物组成多样化程度的表征。在较大的时空尺度上,景观多样性构成了其它层次生物多样性的背景,并制约着这些层次生物多样性的时空格局及其变化过程。目前,有关遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性等层次上的研究工作较多,而景观多样性及其与其他层次生物多样性之间的跨尺度综合研究则起步较晚,近年刚刚受到重视[1]。

　　从以往生物多样性保护实践来看,单一物种的保护措施是难以成功的,为长期保护某一物种,既要考虑目标物种本身,还要考虑它所在的生态系统及有关生态过程,既要重视保护区,还要重视保护区与周围环境(context)的关系,即问题(物种的稀有或濒危)的发生和研究在一个层次(种群),而问题的解决(保护和管理)需要在更高层次(整个景观上),生物保护战略应从单纯的目标物种途径扩展到区域景观途径[2]。

　　1 有关理论方法

　　生物多样性研究可以有两条途径,一是从遗传多样性、物种多样性等底层开始的“Bottom-up”的途径,这种研究途径强调系统的组分作用,利于揭示自然状况下生物多样性发生、维持、丧失的微观机制,但往往忽略人为干扰等外部环境的作用。目前人类活动通过直接或间接作用,对种群、生态系统等各层次生物系统均造成巨大影响,生物多样性的丧失、物种绝灭早已不是自然界正常演化过程的结果。因此,生物多样保护应特别重视另一条“Top-down”的研究途径,这种途径将人为干扰看作生物多样性丧失的主要因素,强调人为干扰下景观格局的改变对遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性的影响,并据此制定相应的生物保护战略,这正是景观生态学所侧重的研究途径。

　　1.1 景观结构与遗传多样性

　　种群遗传结构作为进化上具有显著意义的单元是生物多样性保护的基本单元[3]。遗传多样性是生物多样性的基础,遗传多样性代表着物种适应环境变异的能力。就个体而言,基因多样性被认为与大多数物种适合度呈正相关,当某一物种的基因多样性消失后,就再不可能恢复了,而当基因多样性降至某一阈值后,近交衰退导致物种“涡旋”式灭绝,则难以避免[4]。

　　遗传变异与面积、生境多样性、结构异质性、斑块动态和干扰等景观特征密切相关。人为活动导致的景观(生境)破碎化对物种的遗传学效应一直为保护生物学者所关注,并希望籍此找到物种的致濒机制。生境管理或土地利用活动产生了孤立的生境斑块,不同程度上中断了种群间的基因流,同时增强了孤立种群内的遗传漂变效应,使种群遗传结构趋于简化。景观破碎化对种群遗传结构影响体现在:①在小种群中,由于个体数目少,遗传漂变的作用将比较突出;②种群内近交将增大;③种间隔离增大,影响种群间基因流。以上3种遗传后果将对种群的遗传多样性、适合度和种群分化有着深刻影响[5,6]。

　　1.2 景观多样性与物种多样性的关系
　　1.2.1 斑块与物种多样性

　　研究景观斑块与物种多样性关系时,可以借助MaCArthur和Wilson60年代创立的岛屿生物地理理论建立斑块大小与取所包含物种数的关系,考虑到陆地景观斑块与海洋岛屿的差异,可应用如下经验函数表达:物种丰富度=f(生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基质特性、斑块隔离程度)。然而,研究也表明将岛屿生物地理理论运用于陆域景观是有其局限性的,岛屿生物地理理论关于随机灭绝假说在陆域景观中并非普遍现象,物种并非随机定居于一个新的生境,每个物种都需要与之适应的资源环境结构,研究生境斑块与有机体关系时,不仅要重视斑块的生境结构,也不能忽视斑块的生物地理史[7]。

　　斑块形状与边界特征(宽度、通透性、边缘效应等)也强烈影响着种群生物学过程,这主要是通过影响斑块与基质或与其他斑块间物质和能量交换而影响斑块内的物种多样性,如紧密型形状有利于保蓄能量、养分和生物;松散型形状(长宽比很大或边界弯延曲折)易于促进斑块内部与周围环境的相互作用,特别是能量、物质和生物方面的交换。

　　总体而言,景观异质性或时空镶嵌性有利于物种的生存和延续及生态系统的稳定,如一些物种在幼体和成体不同生活史阶段需要两种完全不同栖息环境,还有不少物种随着季节变换或进行成不同生命活动时(觅食、繁殖等)也需要不同类型栖息环境。所以通过一定人为措施,如营造一定砍伐格局、控制性火烧等,有意识地增加和维持景观异质性有时是必要的[8,9]。

　　1.2.2 廊道与物种多样性

　　廊道可以看作一种线状或带状斑块,在很大程度上影响着斑块间的连通性,从而影响着斑块间物种、营养物质和流量交流。廊道的生态功能取决于其内部生境结构、长度和宽度及目标种的生物学特性等因素。廊道对物种多样性影响主要表现在:①为某些物种提供特殊生境或暂息地;②增加生境斑块的连接性,促进斑块间基因交换和物种流动,给缺乏空间扩散能力的物种提供一个连续的栖息地网络,增加物种重新400 生 态 学 报19卷迁入机会。③分割生境斑块,阻断基因或物种流,造成生镜破碎化,或引导外来种及天敌的侵入,威胁乡土物种生存。廊道功能上的矛盾,要求谨慎考虑如何使廊道有利于乡土物种的保护,其中最重要的一点是必须使廊道具有原始景观自然的本底及乡土特性,廊道应是自然的或是对原有自然廊道的恢复,任何人为设计的廊道都必须与自然的景观格局(如水系格局)相适应[10]。

　　1.2.3 基质与物种多样性

　　景观基质至少在3个方面对生物多样性保护起着关键作用:①为某些物种提供小尺度的生境,如基质中的立枯木、风倒木、树篱、砂砾质河床及土壤堆积体等;②作为背景,控制、影响着与生境斑块之间的物质、能量交换,强化或缓冲生境斑块的“岛屿化”效应;③控制整个景观的连接度,从而影响斑块间物种的迁移。在景观尺度上,斑块-基质之间相互作用对物种迁移有显著影响从而控制着种群动态。

　　基质控制着整个景观的连接度,人为活动既可能使基质的异质性加强,强化生境斑块的岛屿效应,也可能增强基质的亲和性,减轻环境的“敌意性”对生境斑块的压力。生境管理应重视对基质的管理和调控。

　　Keitt和Franklin认为,生物多样性保护的焦点仅停留在保护区的数目、选址和面积大小是一个误区,生物多样性保护必须被看作是一个规模更大的工作,即经人类的活动管理包括斑块、廊道和基质在内的所有景观成分中的所有物种,且该工作不应局限于某一特定的时空尺度内,而应在所有的时空尺度上进行[16]。

　　1.2.4 异质种群与景观连接度

　　近年来,异质种群(metapopulation)成为保护生物学所关注的研究热点,人们发现在人为活动造成的全球范围景观破碎化背景下,许多物种以异质种群的方式存在,物种的绝灭也往往经历了异质种群的阶段。异质种群是由空间上相互隔离,但又有功能联系(繁殖体或生物个体的交流)的两个或两个以上的亚种群(subpopulation)组成的种群镶嵌系统,亚种群生活在单个生境斑块中,异质种群的生存环境则对应于景观镶嵌体。异质种群动态涉及到3个不同空间尺度[10]:亚种群尺度或生境斑块尺度、异质种群或景观尺度、地理区域尺度[11,12]。

　　景观连接度(landscape connectivity)是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度,包括结构连接度 (structural connectivity)和功能连接度(founctional connectivity)。前者是景观在空间上直接表现出来的连续性,后者则与研究对象或过程的特征尺度有关,如,种子传播距离、动物取食和繁殖活动范围,以及养分循环的空间幅度等,都与景观连续性相互作用,并共同决定景观的功能连接度[13]。景观连接度(包括结构连接度和功能连接度)控制着异质种群动态,同时异质种群动态也影响着景观的功能连接度及变化。

　　景观连接度对异质种群动态的影响具有临界阈限特征(critical threshold characteristics),如生境破碎化程度进一步加剧,使连接度低于临界阈限,则异质种群之间的物种、基因流就可能完全阻断,而成为单个、孤立的小种群,从而加速物种灭绝。因此,生境管理中可依据临界阈限,确定生境面积应占有整个景观面积多少时,某一物种才能免于生境破碎化作用而长期生存[14~16]。

　　1.2.5 景观分析模型

　　景观分析模型是研究景观中种群行为的一个重要手段。自80年代以来,渗透理论(percolation theory)在景观生态学研究中的应用日益广泛,并逐渐发展为一种景观中性模型(neutral models)[17~20]。基于渗透理论的中性模型能模拟生物个体对景观格局的反应及生物个体行为对景观格局的反作用,具有一定机理模型的特征,能够提供较为可靠和详细的景观动态信息,同时提供种群和群落动态的信息,是较为理想的跨尺度多元模型,对反映群落及种群水平上的生态效应和景观的稳定性特征具有一定的优越性[21]。

　　近几年,在传统的种群动态模型和生境适宜性模型的基础上,基于GIS技术发展起来的空间明晰化种群模型(spatially explicit population model,简称SEPM)为自然保护、土地管理人员提供更为有力的决策依据。SEPM同时考虑生境时空格局和物种-生境之间的关系,可用来研究有机体对不同尺度生态过程的响应,能预测气候变化、区域土地利用等因素对种群、群落动态的影响,并将影响的后果在空间上清楚地直观表达。GIS结合可视化技术使决策管理者能直观地“看到”各种可能的土地利用及生境管理方式下对生物种群的影响,使管理者能选择一种最佳的土地利用及生境管理方式,从而提高了决策的科学性[22~24]。
 
　　1.3 景观多样性与生态系统多样性

　　景观生态学与生物多样性保护 传统生态系统研究,将生态系统看作结构、功能大体相似的匀质体,这种研究范式能较方便的深入到生态系统内部能量流动、物质循环等“垂直”过程的研究,但由于忽略了生态系统水平方向的空间异质性,从而回避了边缘生境、生态交错带、干扰区域等所具有的特殊生态功能[25]。强调景观多样性与生态系统多样性的关系,就是要了解较大尺度的景观多样性、异质性作为背景和基质对生态系统(景观要素)的组织化水平、多样性和稳定性的维持及其动态变化、演替规律的影响[26]。

　　1.3.1 生境多样性、生态交错带与景观界面

　　生境多样性是生态系统多样性形成的基本条件,是塑造生物多样性的模板。一般而言,大尺度环境的物理限制决定了生境资源的空间结构,例如在一个流域内,河流网的结构和形状决定了生境的空间分布和范围,河岸植被既是野生动物重要栖息地,也是重要的廊道,动植物可沿河运动。河溪生态系统的狭长、网状特性,明显提高其在景观中的功能和地位,特别是加强了景观的连接性[27]。
　　生态交错带(ecotone)对生物多样性有着特别重要的意义,生态交错带是指生态系统中,不同物质能量体系、结构、功能体系之间形成的界面[28]。Formam将此概念扩展为景观界面(landscape boundary),即存在于相邻的不同景观单元之间的变化过渡带,它控制着生物和非生物要素的迁移,表现为界面上的突变性 (sharpness)和高对比度(contrast)。生态交错带内相邻生态系统或景观相互渗透,内部环境因子和生物因子发生梯度上的突变,生境对比度和等值线密度高,生态位分化程度高,生物多样性显著,往往有其特有组分——边缘种,并且种间关系复杂,食物链较长,体现出有利于多个生态系统共存的多宜性[29]。

　　1.3.2 景观破碎化及其生态系统效应 

　　人类活动对生态系统、景观最大危害是促其破碎化,了解斑块形成、演变的动态规律和边缘效应,以及景观破碎化对生物群落和生态过程的影响,是探索保护群落、生态系统完整性途径和方法的前提。景观破碎化改变了生境斑块间物理环境,包括热量平衡、水循环和营养循环。主要表现在:①破碎生境的能量平衡明显不同于全部被茂密植被覆盖的景观;②生境破碎化导致湍流效应,使风的影响增强,并导致生态系统水分循环发生改变;③破碎化影响生物种群的迁入率和绝灭率。生境破碎化使那些需要较大生境斑块的 “森林内部种”或“面积敏感种”趋于灭绝,而使适应人类干扰环境的外来种、常见种的丰富度增加。生境破碎化造成的群落内物种灭绝机制主要包括:最小存活种群、最小生存面积的丧失,栖息地异质性损失、隔离效应、边缘效应及某些关键种的丧失使食物链、食物网瓦解而造成的次生灭绝[30,31]。

　　1.3.3 生态过程、功能及其尺度

　　生态过程多样性主要表现在系统的物质循环、能量流动和信息传递等方面,是生态系统多样性研究的重要方面。生态系统结构与功能复杂性正是通过生态过程多样性体现的。实际上,不同层次生物多样性间均存在不同性质、不同等级和尺度的过程多样性。过程多样性不仅成为各层次生物多样性组分联系的纽带,而且直接控制着不同层次生物多样性格局内部演化及对外部环境的动态响应过程(图1)。较高水平的过程多样性使生物系统对外部环境变化拥有更多的调节和适应机制,从而具有较高的稳定性。

　　从国内外研究现状看,生态系统多样性研究仍过多局限于种群、群落等“实体”成分的研究,很少有对作为“虚体”组分生态系统中不同类型生态过程及其多样性的研究。近几年来,基于Lindeman的生态系统营养动力学发展起来的宏观营养动力学 (macroscopic trophic dynamics)已开始注重这方面402 生 态 学 报19卷研究[32,33]。营养级、能量金字塔和生态效率是Lindeman生态系统营养动力学的3个核心概念,但其出发点是线性食物链,忽视了生态系统间复杂的营养关系,宏观营养动力学则区别于Lindeman的营养动力学,更强调生态系统的相互作用及过程。国内也有学者对生态系统内营养结构、能流路径多样性及其测度进行了初步研究。上述研究尽管多限于理论上探讨和模型模拟,但毕竟为生态系统中生态过程的研究提供了方法和思路[34~36]。
   
　　生物多样性的生态系统功能是生态系统多样性研究的核心内容之一。关键种、功能群、冗余种等,这些具有不同功能的生态类群研究目前受到人们重视。基于功能类群(functional group)的研究往往比以物种为中心的研究能更深刻的揭示生态系统结构与功能本质联系。利用食物链、食物网等生态系统营养结构模型,可以从多个层次及尺度上探讨生态系统结构与功能的关系:①种群或物种水平的种内多样性(基因型或表现型);②功能群水平的物种多样性;③食物网和景观水平的生态或功能群多样性(如图2)[37]。

　　1.4 生物多样性保护的景观规划

　　随着生物保护战略由目标物种途径转向区域景观途径,景观规划在生物多样性保护中的意义日益引起了人们的重视。Wilson评论道“作为一个发展中的专业,景观设计将在生物多样性保护中起决定性作用,在环境日益人工化情况下,仍然可以通过林地、绿带、水系、水库和人工池塘及湖泊的巧妙布置来使生物多样性保持在很高程度,总体规划不但考虑经济效益和美学价值,同时考虑生物种类的保护”[39]。

　　景观规划从景观要素保护出发提出了一些有利于生物多样性保护的空间战略,为自然保护区及国家公园的建立和科学管理提供了有效的指导。国内外学者相继提出了一些关于生物多样性保护景观规划的途径和方法,如Forman的“集中与分散相结合(aggregate-with-outliers patterns)”及“必要的格局(indis-pensable patterns)”的原则[40~42]。我国学者俞孔坚的“景观生态安全格局(ecological security patterns inlandscape)”[43,43]等。

　　尽管生物多样性保护的途径和方法各异,但如下措施被普遍认为是有效的,对克服人为干扰有积极作用:①建立绝对保护的栖息地核心区;②建立缓冲区以减小外围人为活动对核心区干扰;③在栖息地之间4033期李晓文等:景观生态学与生物多样性保护 建立廊道;④适当增加景观异质性;⑤在关键性部位引入或恢复乡土景观斑块;⑥建立物种运动的“跳板 (stepping stone)”以连接破碎生境斑块;⑦改造生境斑块之间的质地,减少景观中的硬性边界频度以减少生物穿越边界的阻力[45]。

　　2 研究中尚存的不足

　　从研究现状看,景观破碎化、异质种群动态及各类景观分析模型成为研究的热点。但总体而言,景观尺度的研究与遗传、种群、群落等各层次生物多样性研究的联系仍不够,特别是针对生物多样性具有特别意义的热点、敏感区域的跨尺度(时间和空间)、跨层次(不同生物等级层次)的综合研究尚有许多基础问题需要解决;生态过程多样性研究还未找到十分有效的方法;就生物保护而言,应注重较大尺度的β、γ生物多样性的研究,如β多样性的增加可反映人类活动影响引起的生境破碎化[38]。另外景观基质作为斑块背景的生态学效应研究也应进一步加强。

　　3 一些有启发性的途径和方法

　　3.1 生物多样性动态及反馈

　　景观格局对生物多样性的作用不仅表现在塑造生物多样性静态格局上,更体现在对生物多样性动态 (biodiversity dynamics)的控制过程中。由于有机体对景观变化的反馈常存在一个时滞效应,因此,某一时刻生物多样性的格局,实质上体现的是各层次生物多样性发生、发展的历史演变过程及区域生物地理过程综合效应的结果(图3)[37]。而目前的研究多是没有考虑这一时滞效应,或许,这仅在一定程度上适用于某些外界扰动少,处于演替顶级的原始自然群落和景观。但目前,人为活动的加剧使景观变化越来越快,且日益脱离自然演化正常轨迹,从而使景观格局与生物多样性呈现出复杂的非线性相关。在这种情况下,上述研究方法普遍性、可靠性就值得怀疑了。因此,应了解人为干扰,景观格局动态变化(系统输入)基础上,对其生物多样性动态(系统输出)进行动态监测,并根据其生物多样性的反馈推断景观结构及其功能。 

　　3.2 景观生态安全格局

　　传统的生物多样性保护战略被动强调现存濒危物种和景观元素的保护,如果把生物对景观的利用作为一个能动的生态过程,一种对景观竞争性控制过程,情景可能会很不一样。在这种假设下,通过识别关键性的景观局部和空间联系,利用物种自身对空间的探索和侵占能力来保护生物多样性,就会有一种全新的景观规划途径,其中有3个方面的概念对这种新的规划途径有启发意义:即景观的空间构型对生态过程的影响,生物进化空间轨迹与景观格局设计及景观阻力与潜在的生态基础设施的设计。景观生态安全格局正是这些方向上的一个积极探索[48]。

　　3.3  GAP分析及生物多样性热点区域的确定

　　一个给定生物区最大限度地保护生物多样性的先决条件是尽可能确定一个包括每一个物种的保护区网。因为生物多样性出现在不同的组织水平,所以热点地区(hot spots)分析也应该从基因、物种、群落、生态系统和景观的组织层次进行。只保护生物多样性最高的位点是不够的,所有的本地种和生态系统都应在一个保护区系统内得到保护[46]。

　　为此,国际上针对生物多样性保护研究,将单个物种保护与整体生物多样性保护相结合提出了生物多样性保护的地理途径(GAP分析)。GAP途径的目的是通过对研究区域的植被状况、物种分布及其丰富度404 生 态 学 报19卷的分析,寻找到生物多样性热点地区(hot spots),然后对比当地土地所有权和生境保护与管理状况,最终找到目前生物多样性保护的空白、遗漏区域(“gaps”)。GAP途径强调至少应该使每一物种和植被类型在已有保护区系统中出现一次,没有被保护的或在已有保护区系统中没有体现的植被型和热点地区是需要立即采取行动进行保护的区域。GAP途径重视从景观尺度上将物种保护和生境保护相结合,基于GAP分析的热点地区是对国家或区域范围内生物多样性保护状况的初步评估。

　　GAP分析已有一些案例研究,如针对对夏威夷森林濒危鸟类的保护,结果显示现有保护区几乎没有保护濒危物种多样性的热点地区,在该研究中,发现的多数关键地区,后来被联邦或州政府保护。对美国Ida-ho州进行的GAP分析,预测出一种尖尾鹞(Tympamuchus phasianellus)有可能分布在以前从未记载过的地区,后来的野外调查证实了预测结果,其方法被认为是GAP的标准格式而在美国各州推广[51]。

　　3.4 区域及大陆尺度的生态网络

　　本世纪,几乎所有的国家都做出巨大的努力建立保护区以保护他们的自然遗产。然而,目前以单个、孤立自然保护区为主的生物多样性保护模式仍是远远不够的,首先,由于人类活动的扩张使得单个保护区面积不可能太大,一个国家或地区相当一部分生物多样性资源仍游离于保护区系统之外,即仍存在不少生物多样性保护的空白与遗漏地区[47]。其次,许多保护区对于某些物种长期生存均似太小,单个保护区难以覆盖其生活史中全部活动范围,并且,野生动物如果仅仅局限于狭小的栖息地,得不到在广泛的地域间进行迁移交配的机会,将导致种群的近交衰退[48]。

　　为解决上述矛盾,欧洲学者率先提出发展整个区域、大陆范围的生物多样性保护网络,也称为生态网络(ecological network),越来越多的区域和地方政府正接受这个观点[49]。目前,欧洲至少有12个国家将发展绿道(greenways)及生态网络(ecological networks),从而建立整个欧洲大陆的生态网络系统;在美国,至少有1500个区域性绿道计划处于规划或实施中。生态网络应能覆盖大部分具有生物多样性价值及潜在价值的地球陆域表面,将不同区域的自然保护区连接起来,并与城市绿化系统及农田林网相衔接,从而构成多层次(自然保护区生物多样性、农田生物多样性、郊野生物多样性、城市生态园林生物多样性)、多尺度 (单个保护区、区域、大陆)完整的生物多样性保护体系,使陆域生物多样性资源得到最大程度的保护。另一方面,通过生态网络将生物多样性成分引入人居环境中也将大大提高人类生存质量。

　　区域及大陆尺度生物多样性保护网络的生态学意义在于,通过建立生态网络,最大程度增加已破碎生境斑块的连接性,使生物多样性资源由地球陆域景观斑块重新恢复为基质,成为陆域生态系统控制性主体部分。而各种类型的生态廊道将大量的负熵流引入人居环境,使人类活动区域吸收、消化并整和于生态网络中,成为整个网络有机组分,而非尖锐冲突的异质性组分。从而建立人与自然异质共生的持续发展模式。

　　4 结语

　　景观与人类活动作为宏观层次系统,本身具备一定的稳定性及抗干扰能力,同时又易受人类的调控及改造,景观所特有的“人类尺度”其成为人类经济活动和生态管理的基本单元。景观多样性研究体现了生物多样性研究的综合性,使濒危物种保护不再局限于单纯从物种水平上保护有限的个体,而是既从基因、细4053期李晓文等:景观生态学与生物多样性保护 胞、种群等不同水平上去探索物种濒危机制,又从区域、景观水平上去考虑保护措施。

　　景观生态学将岛屿生物地理理论的格局研究与异质种群理论的过程研究相结合,在具体规划中综合考虑各种经济、社会与文化因素,强调与区域可持续发展相协调,在此,景观与区域尺度生物多样性的保护、管理及合理利用也是区域可持续发展战略的重要组成部分。

　　总之,景观生态学、保护生物学和岛屿生物地理学的研究成果可以相互补充与结合,从而为生物保护提供了丰富的经验积累和理论指导,而景观规划设计可在生态学理论、经验与生物多样性保护实践之间构筑起一座桥梁,其专业前景是广阔而富于挑战的。


参考文献

1  马克明,傅伯杰,周华锋.景观多样性测度:格局多样性的亲和度分析.生态学报,1998,18(1):76~81
2  陈昌笃.景观生态学与生物多样性保护.暨第二界景观生态学学术讨论会论文集.北京:1996.5
3  葛 颂,洪德元.遗传多样性及其检测方法.中国科学院生物多样性委员会编.见:生物多样性研究的原理和方法
.北京:中国科学技术出版社,1994.123~140
4   Soule E M.Introduction.In:M E Soule(ed),Viable population conservation.Cambridge University Press,1987.1~9
5   Rhodes O E.et al.Genenic concepts for habitat consevation:the transfer and maintenance of genetic variation.Land-
scape and Urban Planning,1994,(28):55~62
6  陈小勇.景观生态学与生物多样性保护:暨第二界景观生态学学术讨论会论文集,北京:1996.5
7   Jonson A R,Milne B T and Wiens J A.Diffusion in fractal landscapes:simulations and experimental studies of tene-
brionid beetle movements.Ecology,1992.73(6):1968~1983
8   Johnson A R,Wiens J A Milne BT and Crist T O.Animal movements and population dynamics in heterogeneous
landscapes.Landscape Ecology,1992,7(1):63~75
9   Turner M G,Gardner H R,Dale V H,et al.Predicting the spread of disturbance across heterogeneous landscapes.
OIKOS,1989,55:121~129
10 俞孔坚.生物多样性保护的景观规划途径.景观:文化、生态与感知.北京:科学出版社,1998.33~39
11  Gilpin M E,and Hanski(eds).Metapopulation dynamics.Acdemic Press,London.1991
12  Pulliam H R.Source,sinks,and population regulation.American Naturalist.1988,132(5):652~661
13  Keitt T H,Franklin A and Urban D L.Landscape analysis and metapopulation structure.Chapter 3.Recovery Plan
for the Mexican Spotted Owl,Vol.Ⅱ:technical and supporting information.U.S.Department of the Interior Fish and
Wildlife Service,Southwestern,Region,Albuquerque,New Mexico,USA,1995
14  Thomas C D,Singer M C and Boughton D A.Catastrophic extinction of population sources in a butterfly metapopula-
tion.American Naturalist,1996,148(6)
15  Sandrine P.Using concepts of landscape ecology in metapopulation studies:forest carabid beetles in hetegrow ne-
toworks.
16  Pearson and Scott.Estimate the landscape patterns of species with different life forms.The pace and pattern of land-
scape change.12 th.Annual symposium of U S IALE,March 16~19,1997,USA
17  Hanski I A and Gilpin M E(eds).Metapopulation Biology:Ecology,Genetics and Evolution.Academic Press,1997,San
Diego
18  Gardner R H,Milne B T,O’ Neill R V,et al.Neutral models for the analysis of broad-scale landscape patterns.Land-
scape Ecology.1987,19~28
19  Gardner R H,O’ Neill R V,Turner M G,et al.Quantifying scale-dependent effects of animal movements with simple
percolation models.Landscape Ecology,1989.3:217~227
20  Stauffer D and Aharony A.Introduction to percolation theory.Taylor and Francis.London,England.1985
21  Gardner and O’ Neill.Pattern,process and predictability:the use of neutral models for landscape Turner.M.G.,et al.
Usefulness of Spatially Explicit Population Models in Land Management,Ecological Application.1995,5(1):12~16
22  Conroy M J,et al.Parameter estimation,reliability,and model improvement for spatially explicit model of animal pop-
ulations.Ecological Applications,1995,5(1):17~19
406 生 态 学 报19卷23  Dunning J B and Stewart D J.Spatially Explicit Population Models:Current Forms and Future Use.Ecological Appli-
cations.1995,5(1):3~11
24  Moen R and Pastor,et al.A Spatially Explicit Model of Moose Foraging and Energetics.Ecology,1997.78(2):505~
521
25  Turner M G.Landscape ecology:The effect of pattern on process.Annual Review of Ecology and Systematics1989.
20:171~197
26  Taylor P D,Fahrig L,Henein K,et al.Connectivity is a vital element of lanscape structure.Oikos,1993,68(3):571~
573
27 陈吉泉.景观生态学基本原理及其在生态系统经营中的应用.李博主编.见:现代生态学讲座.北京:科学出版社,
1995
28 肖笃宁.生态空间理论与景观异质性.生态学报,1997,17(5):453~461
29  Hansen ed A J.Landscape boundaries:consequences for biotic diversity and ecological flows.Springer-verlag.New
York.1992
30  Sauders D A,Hobbs R J and Margules C R.Biological consequences of ecosystem fragmentation:A review.Conserva-
tion Biology,1991.5(1):18~21
31  Diamond J M.The island dilemma:lessons of biogeographic studies for the design of natural reserves.Bioligical Con-
servation,1975,7:129~146
32  Higashi M,T P Burns.Food network unfolding:an extension of trophic dynamics for application to natural ecosys-
tems,J.Theor.Biol.,1989,140:243~261
33  Burns T P.Linderman’ s contradition and the trophic structure of ecosystems.Ecosystem,1989,70(5):1355~1362
34 韩博平.生态系统营养结构多样性的测度.生物多样性,1995,3(4):222~226
35 韩博平.生态系统中流动路径多样性的测度.生物多样性,1996,4(2):114~118
36 张晓爱.生态系统营养动态的网络透视法.生态学杂志,1995,14(5):36~42
37  Barbault R.Biodiversity dynamics:from populiation and community ecology approaches to a landscape ecology point
of view.Landscape and Urban Planning.1995,31:89~98
38 高贤明,马克平,等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究.Ⅺ.山地草甸β多样性.生态学报,1998.18(1):24~
32
39  Wilson E O.The Diversity of Live.Cambridge.Massachusetts:The Belknap Press of Harvard University Press,1992
40  Forman R T T.Landscape mosaics.The ecology of landscape and regions.Cambridge University Press.1995
41  Forman R T T.Some general principles of landscape and regional ecology.Landscape ecology,1995,10:133~142
42  Forman R T T and Collinge S K.The“spatial solution”to conserving biodiversity in landscape and regions.In:R.M.
DegraafandR.I.Miller(Editions),Conservation of Faunnal Diversity in Forested Landscapes.Chapman and Hall.
Londong,1996,1~22
43  Yu Kongjian.Ecological security patterns in landscape and GIS application.Georgraphical Information Sciences,
1995,1(2):1~17
44  Yu Kongjian.Security patterns and surface model in landscape planning.Landscape and Urban Planning,1996,36
(5):1~17
45 肖笃宁,李晓文.试论景观规划的目标、任务和基本原则,生态学杂志,1998,17(3):46~52
46  Flather C H.Identifying gaps in conservation networks:of indicators and uncertainty in geographic-based analysis.E-
cological Applications,1997,7(2):531~542
47  Kiester A R.Conservation prioritization using GAP date.Conservation Biology.1996,10(5):1332~1342
48  Harris L D and Sheck J.Form implications to applications:the dispersal corridors principle applied to the conservation
of biological diversity.In,Saunders,D.A and Hobbs,R.J.(eds),Nature Conservation2:The Role of Corridors.Sur-
rey Beatty &Sons,1991,189~220
49  Fleury A M and Brown R D.A framework for the design of wildlife conservation corridors with specific application to
southwestern Ontario.Landscape Ecology and Urban Planning,1997.37:163~186
4073期李晓文等:景观生态学与生物多样性保护