景观生态学在生物多样性保护中的作用

　　摘要：生物多样性是人类赖以生存的物质基础,随着人类的发展,生物多样性受到了严重的威胁,并得到全世界的关注。多样性保护的途径主要分为两个,一个是以物种为中心的传统保护途径,另一个是以生态系统为中心的景观生态保护途径。景观生态学的发展为生物多样性的保护提供了新的理论与方法。本文论述了生物多样性保护中景观生态学原理的运用,并简要介绍了目前景观生态学在生物多样性保护中的作用,旨在为生物多样性的保护提供理论依据。

　　关键词：景观生态学;生物多样性;多样性保护

　　引言

　　生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果,是全球的宝贵财富,是人类赖以生存的物质基础,也是构成人类生存的生物圈环境。随着人口的迅速增长,人类经济活动的不断加剧,尤其是盲目地大量的向自然界索取生物资源,作为人类生存最为重要的基础--生物多样性受到了严重的威胁。生物多样性问题已不再仅仅是科学家关心研究的问题了,它已引起国际社会和多国政府的广泛关注[1～4]。

　　生物多样性表现在生命系统的各个组织水平,即从基因到生态系统。各个组织水平的多样性都是十分重要的。不同水平的生物多样性是紧密联系、不可分割的[5]。

　　景观生态学是一门新兴的、正在深入开拓和迅速发展的学科,与传统生态学研究相比,景观生态学明确强调空间异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局和过程中的重要性以及人类活动对生态学系统的影响,尤其突出空间结构和生态过程在多个尺度上的相互作用。就生物多样性保护而言,景观生态学注重景观多样性与生物个体行为、种群、群落动态及生态系统在不同时空尺度上的作用[6]。强调景观空间格局、生态过程与尺度之间的相互作用是景观生态学的核心所在[7]。

　　生物多样性研究主要有两条途径[6,8～10],一是从遗传多样性、物种多样性等底层开始的“Bottom-up”的途径,这种研究途径强调系统的组分作用,利于揭示自然状况下生物多样性发生、维持、丧失的微观机制,但往往忽略人为干扰等外部环境的作用。目前人类活动通过直接或间接作用,对种群、生态系统等各层次生物系统均造成巨大影响,生物多样性的丧失、物种绝灭早已不是自然界正常演化过程的结果。因此,生物多样性保护应特别重视另一条“Top-down”的研究途径,这种途径将人为干扰看作生物多样性丧失的主要因素,强调人为干扰下景观格局的改变对遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性的影响,并据此制定相应的生物保护战略,这正是景观生态学所侧重的研究途径。

　　1　生物多样性保护中运用的景观生态学原理

　　在生物多样性保护中运用到的景观生态学基本原理主要有:斑块-廊道-基质理论;等级斑块动态和复合种群理论;景观异质性与景观多样性;景观连接度、连通性及渗透理论;干扰理论等[7,11～14]。

　　1.1　斑块-廊道-基质理论

　　景观是一个由不同生态系统以相似方式重复出现的异质性陆地区域。按照在景观中的地位和形状,景观要素可以分为斑块、廊道、基质三种类型。

　　1.1.1　斑块　斑块是指与周围环境在外貌或性质上不同,但又具有一定内部均质性的空间部分。其大小、类型、形状、边界、位置、数目、动态以及内部均质程度对生物多样性保护都有特定的生态学意义。

　　斑块大小不仅影响物种的分布和生产力水平,还影响能量和养分的分布,决定斑块甚至整个景观的生态功能。最优景观是由几个大型自然植被斑块组成,并与众多分散在基质中的小斑块相连,形成一个有机的景观整体。斑块类型对物种动态的影响是非常明显的,它通过影响某一特定的物种从斑块中迁入或消失,来影响该物种在该斑块中的种群数量和丰富度,进而影响物种的多样性。斑块的形状在影响生物多样性方面与面积同等重要,对生态学过程和各种功能流有重要的影响。斑块形状主要通过影响斑块与基质或其他斑块间的物质和能量的交换而影响斑块内的物种多样性。圆型斑块物种多样性可望较高,而长条形斑块易于促进斑块与周围环境物质、能量、生物方面的交换。一般而言,两个大型的自然斑块是保护某一物种的最低斑块数目,4～5个同类型斑块对维持物种的长期健康与安全较为理想。此外,斑块的边缘效应是造成不同形状斑块中生态学差异的最重要原因。在相同的面积下,内部面积与边缘面积之比,圆形的大于矩形的,细长斑块的比最低。所以在景观规划中应综合考虑斑块的形状、大小、数量以及其产生的边缘效应等因素,从而得出最优方案。

　　1.1.2　廊道　廊道是指与基质有明显不同的狭带状地,是具有通道或屏障功能的景观要素,是联系斑块的重要桥梁和纽带。廊道在很大程度上影响着斑块间的连通性,也在很大程度上影响着斑块间物种、营养物质、能量的交换和基因交换。廊道的生态功能取决于其结构特征,包括:宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性、及与周围环境的相互关系等。廊道在景观中具有双重性质,一方面将景观不同部分隔开,成为两个隔开景观的障碍物;另一方面可作为一个通道,将景观中不同部分连接起来,起到运输、保护等作用。廊道在生物多样性保护中的重要作用,主要表现在:①为某些物种提供特殊生境或暂息地。②增加斑块的连接度,提高斑块间物种迁移率,促进斑块间的物种流动和基因交换,方便不同斑块间同一物种的交配,有利于物种的空间运动,增加物种重新迁入机会。同时使本来孤立的板块内物种的生存和延续,给缺乏空间扩散能力的物种提供一个连续的栖息地网络,从而使小种群免于近亲繁殖遗传退化。③促进种群的增长和斑块中某一种群灭绝后外来种群侵入,从而在维持物种数量方面起到积极作用,增加景观的破碎化程度。廊道功能上的矛盾性与复杂性,要求在廊道设计时慎重考虑,使廊道最好具有原始景观自然的本底及乡土特性。带状廊道较宽,包含一个有丰富内部生物种组成的中心内部环境,对周围环境的干扰有一定的抵抗性,其内部中和边缘种的多样性格局随廊道宽度不同而变化,这对生物多样性保护中廊道的设计有重要意义。

　　1.1.3　基质　基质是景观的本底,是景观中面积最大、连接度最好、对景观控制力最强的景观要素。基质对斑块嵌体等景观要素内及景观要素之间的物质能量流动、生物迁移觅食等生态学过程有明显的控制作用。因而作为背景的基质对生物多样性保护起关键作用。其作用主要表现在:①为某些物种提供小尺度的生精;②作为背景,控制、影响着生境斑块之间的物质、能量交换,强化或缓冲生境斑块的“岛屿化”效应;③控制整个景观的连接度,从而影响斑块间物种的迁移。

　　1.2　等级斑块动态和复合种群理论

　　斑块动态理论在生物多样性保护中有指导作用,它强调:①生态系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统;②生态学系统的动态是斑块个体行为和相互作用的总体反映;③非平衡观点在生态学系统中是普遍存在的,局部尺度上非平衡性和随机过程往往是系统稳定的组成部分;④兼容和复合稳定性。

　　复合种群理论是由空间上相互隔离,功能上相互联系的多个亚种群组成的种群斑块系统。复合种群有两个基本特点:一是各亚种群系统频繁的绝灭;二是亚种群之间存在生物繁殖体的交流,使复合种群在景观水平上表现出复合稳定性。复合种群理论为生物多样性保护提供了新的思路。

　　1.3　景观异质性与景观多样性

　　景观异质性是景观的基本属性,包含两重意义:景观各组成要素的不均质性和复杂性;任何景观由结构和功能不同的低层次的异质景观构成的镶嵌体。它强调景观的变异程度和景观类型的差异。有些物种在生活周期内需要不同的生活环境,不同物种具有迁徙、洄游等生活习性也需要不同的栖息环境,景观异质性能提供多种生活环境,因而有利于物种的生存、延续和生态系统的稳定。景观异质性程度高,一方面引起大镶嵌体及其内部环境物种减少,另一方面引起镶嵌体边缘生境、边缘物种数目增加,是稀有内部种丰度减少,边缘种丰度增加,同时提高了潜在总物种的共存性。

　　景观多样性是指景观单元在结构和功能方面的多样性,包括斑块多样性、类型多样性和格局多样性。景观多样性对物质、能量和物种在景观中的迁移、转化和迁徙有重要的影响。斑块多样性与生物多样性的关系比较复杂,两者不是简单的正比关系。格局多样性强调景观类型空间分布的多样及各类型之间空间联系和功能联系,对各生态过程有一定的影响作用,所以在景观规划时要特别注意生物群体关键地段的建设与景观格局的优化。

　　1.4　景观连接度、连通性及渗透理论

　　景观连接度是对景观空间结构单元之间连续性及生态过程、功能联系的度量,包括结构连接度和功能连接度。对生物群落而言,当景观连接度较大时,生物群落在景观中迁徙觅食、交换、繁殖和生存较容易,受到阻力较小;相反运动阻力大,生存困难。生物多样性保护的一个重要研究领域是对片段化生境的保护。各生境之间连接的潜在作用,特别是在促进斑块之间生物的运动、种群局部灭绝后的重新定居和基因流动方面的作用引起景观生态学者的广泛关注。

　　景观连通性是指景观元素在空间结构上的联系。具有较高连通性的景观,不一定具有较高的连接度;连通性较小的景观,其景观连接度不一定小。

　　景观连接度对种群动态、水土流失过程、干扰蔓延等生态学过程的影响具有临界阈值特征,这就涉及到渗透理论。渗透理论最突出的特点是当媒介的密度达到某一临界值时,渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端。渗透理论对生物多样性保护提出了更多有趣味又极富挑战的课题。

　　1.5　干扰与生物多样性

　　干扰是景观异质性的主要来源,可分为人为干扰和自然干扰。它是时间和空间上环境和资源异质性的主要来源之一,它可以改变资源和环境的质与量以及所占据空间大小、形状和分布。研究表明,干扰对生物多样性的影响,一方面通过增加斑块数量和群落类型数量提高总体生物多样性;另一方面,由于斑块形状指数的下降和群落间邻接结构的简化,又降低了生物多样性。所以,人类的干扰对生物多样性的影响具有双重性。Sufflin指出中度干扰有利于提高物种多样性。干扰目前也是景观生态学的研究热点,为生物多样性的保护提供了新的思路和途径。

　　2　景观生态学原理的运用

　　景观生态学为生物多样性保护提供了新的理论方法,它注重研究景观结构单元的类型组成,更多地关心通过生态流和过程的研究,更加侧重生物生境的较高层次的保护,它通过合理调控现有景观生态系统和规划设计新的景观格局来保护景观的生物多样性,是一种行之有效的方法。目前景观生态学原理在生物多样性保护的运用方面根据人为干扰的程度的不同,可以归纳为:城市生物多样性保护、自然保护区的生物多样性保护、风景旅游地的生物多样性保护。

　　2.1　城市及自然保护区的生物多样性保护

　　城市生物多样性保护的景观生态对策主要包括如下方面[13,15]:①城市规划中加大对城市园林板块的建设和保护:首先增加园林斑块的物种,其次提高园林斑块类型的多样性,提高城市园林空间异质性。②合理建设城郊大型森林斑块。把城郊森林斑块作为改善与维护城市景观的支持系统,一方面利用其净化空气、提供野生生物栖息地,另一方面,为城市园林物种提供源,增加生物多样性的良性生态库。③加强城市的廊道优化建设。城市廊道可以分为三种:绿道、蓝道、灰道。绿道是指以植物绿化为主的现状要素,给生物提供栖息地,有助于城郊自然环境中野生动植物向城区公园迁移。蓝道主要是城市中各种河流、海岸等,合理的蓝道规划有利于消减洪水的灾害性和突发性。灰道指那些人工建设的街道、公路、铁路等。在规划建设中应注意绿道、蓝道、灰道的有机结合,形成协调、一致、互益的整体。总之在城市生物多样性保护中,关键是建立最优的景观格局,建立城市绿色生态网络系统。在城市外围建立一定宽度的防护林带,各卫星城镇之间建立生态廊道,为城市多样性保护提供丰富的生境资源和生态环境。

　　目前对于自然保护区生物多样性保护的景观规划途径研究已经日趋成熟,规划的主要步骤包括:选择保护区的地点,合理规划保护区面积;根据异质种群和岛屿生物地理理论等,因地制宜设计合理的保护区形状与数目;并对保护区的内部进行合理的功能分区;优化廊道设计[16]。

　　2.2　风景旅游区的生物多样性保护

　　对于风景旅游地的生物多样性保护的研究起步较晚,这里所指的风景旅游地泛指介于城市景观和自然保护区之间的一种,在自然环境的本底上施加有一定的人为干扰的地区[17,18]。胡海胜[18]指出应在对景区进行全面考察的基础上,确定保护的物种、群落和区域,特别是对在区域尺度上,科学合理地划分核心保护区、保护小区、资源类型保护区、景观保护区和珍稀物种繁育试验区等保护斑块。从生物多样性保护的角度出发,在景区的廊道设计必须考虑如下几个因素:减少人为廊道密度。少一条人为廊道就相当于为物种的空间运动多增加一个可选择的途径,为其安全增加一份保险。乡土特性。景区必须修建的公路和步道两旁种植乡土植物,与原生基质保持一致。越窄越好。尽量少建宽阔的现代公路,游步道的宽度以方便通行为原则,严格控制景区内缆车、索道以及空中廊道的建设。融入自然。廊道应是与自然基质融为一体,减少景观中的硬质边界,尽可能地为动植物的交流提供机会,如相互交错的行道树可为小动物提供空中的通道。从大尺度范围来看,某一景区仍只是整个地球基质的一个斑块,仍是快速城市化下的一个“孤岛”。因此,有必要建立起景区间的联合网络体系:建立起相互连接的廊道;保持景区间的景观异质性;恢复栖息地;理顺景区间的管理体制。

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