景观生态学与生物多样性保护

　　摘  要：景观生态学是一门新兴而又发展迅猛的学科，它为生物多样性保护提供了新理论、方法和技术手段。介绍了景观生态学与生物多样性之间的相互关系，分析了景观破碎化、景观格局、景观规划和干扰与生物多样性保护之间的关系，并对景观生态学在生物多样性保护研究中的应用做出了预测和展望。

　　关键词：景观生态学；生物多样性保护；景观多样性

　　生物多样性是指生命有机体及其借以存在的生态复合体的多样性，包括遗传多样性、物种多样性和生态系统的多样性3层含义。相应的生物多样性保护也在环环相扣的多个生物空间等级层次上进行，即景观和生态系统总和体层次、群落层次、物种层次、基因层次[1]。传统的保护生物学重视保护物种问题，即保护个别物种，特别是濒危物种，在保护方法方面主要强调保护物种或类群的结构和数量，但往往忽视了物种生存所要求的生态学过程[2]，而现在所建设的自然保护区，无论大小也总是处于强烈影响物种长期生存的景观镶嵌体中。正是基于这些认识，生物多样性保护的重点应从保护物种转移到同时考虑保护较高组织层次的生态系统或景观。

　　1  景观生态学与生物多样性

　　景观生态学是现代地理学和生态学结合的产物，其核心理论主要包括生态整体性和空间异质性两方面。景观生态学所研究的景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，且有明显视觉特征的地理实体，它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度，兼具生态价值、经济价值和美学价值[3]。生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，是生命系统的基本特征。无论从景观生态学的研究对象，还是从生物多样性研究的需要来看，景观生态学都与关系到人类生存与发展的生物多样性保护问题都具有密切的联系。

　　从景观生态学研究对象的角度来看，通俗的讲，景观生态学的研究对象就是土地，它十分重视土地利用状况与物质流和能量流的关系，重视结构与过程间的相互关系，这与生物多样性保护、维持和发展密切相关。土地利用把异质的自然景观在不同尺度上改变成为同质的人工景观，强烈改变了景观的能量流、物质流和物种流，破坏了原有的、自然的生态关系，使景观的结构单一化，同时也造成景观功能趋于单一化，最终导致生物多样性的大量丧失[10]。景观生态学研究物质、能量和有机体在异质性景观中的迁移和转化。景观是由多个生态系统构成的异质性地域，它作为物种的栖息地，其异质性可增强物种生存的潜力，其结构和动态变化的特点也对生物多样性有重要影响，而它的丰富程度也制约着景观的良性发展。从生物多样性研究需要的角度来看，它要得到有效的保护、维持和利用，离不开科学理论的指导。从景观生态学的理论和实践的发展来看，景观生态学应该而且可能担当此任。以中尺度的景观结构和生态过程关系研究见长的景观生态学，对自然保护区研究、生物多样性研究、退化生态系统研究、土地利用与规划、景观规划与设计和区域可持续发展都具有重要的指导意义[4]。

　　自工业革命以来，科学技术不断发展，人口数量也迅速增长，人类的发展使生物多样性受到了严重的威胁。另一方面，生物多样性保护的重要性也不断被人类所认识，如今生物多样性保护已经被视为实现可持续发展的一个重要方面受到了同际社会的重视。1992年6月联合国环发大会（UNCED）通过了《生物多样性公约》，其宗旨是保护生物多样性、持续利用生物多样性以及公平共享利用遗传资源所取得的惠益。保护的目的就是持续利用，要做到持续利用就必须加强保护，两者是同时进行、相互促进的关系。景观是自然、文化、经济发展和美学价值的统一体，其对生物多样性的保护彼此应互相协调[5]、综台研究、整体保护。景观生态学还强调，不仅要研究和保护受到威胁的基因、物种、生态系统和景观，而且还要重视尚未受到威胁的和正在进化发展的生物多样性。

　　2  景观破碎化对生物多样性的主要影响

　　2.1  对物种多样性的影响

　　现实证明，景观破碎化是生物多样性丧失的一个最主要原因。人为活动的干扰是自然生境丢失，威胁物种多样性保护的主要原因之一。据估计在未来的50年内，由于生境丧失会导致大约50%的地球物种灭亡[6]。景观破碎导致生物多样性丧失的主要原因包括：减小种群的面积、阻碍基因的流动、阻止种群的自由扩散、对于大的自然灾害的强烈感应、外界生物体的侵扰（寄生、竞争、捕食等）改变生态过程[7]、改变物理状况（比如改变微气候），其中最重要的一点就是由于生境的消失造成景观中总体种群面积的普遍减小。

　　2.2  对生态系统多样性的影响

　　生态系统多样性是生物多样性的重要表现。景观破碎化使景观中非适宜生境的类型和面积不断增加，各种斑块的相互作用增加，最终改变生态系统内的物种丰富度、种间关系、群落结构和生态系统的生态过程、改变生态系统结构，导致了生态系统功能的退化和类型的消失。

　　2.3  对遗传多样性的影响

　　破碎化造成遗传隔离，使残存种群中遗传可塑性极度缺乏，从而导致繁殖失败[8]。由于隔离、流失的遗传变异类型不能通过来自其他种群的种子或者花粉来弥补，这导致不同种群间遗传差异的增加。当隔离种群成了固定的1个单一变种，通过其他种群迁移新的等位基因来进行遗传补救的可能性就更小了[7]。基因流失会显著影响种群适应性。此外景观的破碎化还会造成种群内的近亲繁殖，不但威胁遗传多样性，也造成物种的退化，威胁着物种的生存与发展。

　　3  生物多样性景观格局变化的关系

　　邬建国等研究指出，格局、过程和尺度之间的关系是高度的辩证统一，景观格局的时空变化对生态学过程有着重要的影响。因为结构决定功能，而结构的研究要比功能的研究容易得多，所以如果可以建立结构与功能之间的可靠关系，那么通过研究景观格局变化可以更好地理解生态学过程。在实际应用中，景观格局的特征也常常用来推测生态过程的特征。

　　现代生境条件和景观结构及其时空格局也是区域物种多样性形成的重要基础。景观结构与区域生物多样性存在一定的相关关系，在有关物种构成及其分布等详细数据缺失或者不完整的情况下，它们之间的相互关系为间接评估区域生物多样性提供了可能。因此，应用景观生态学研究生物多样性问题，尝试建立一个基于景观结构格局等数据的区域生物多样性格局测度研究方法，为在缺少物种组成及其分布等数据条件下，进行生物多样性保护规划，实现大区域范围内的生物多样性变化监测提供科学依据，为生物多样性保护研究提供了一个新的研究课题[9]。

　　4  生物多样性保护的景观规划

　　随着生物多样性保护战略由小尺度的物种保护途径转向较大尺度的区域景观途径，景观规划在生物多样性保护中的意义日益引起了人们的重视。景观规划将在生物多样性保护中起决定性作用，在环境日益人工化情况下，我们仍然可以通过林地、绿带、水系、水库和人工池塘及湖泊的巧妙布置来使生物多样性保持在很高程度，总体规划不但考虑经济效益和美学价值，同时考虑生物种类的保护。景观规划从景观要素保护出发提出了一些有利于生物多样性保护的空间战略，为自然保护区及国家公园的建立和科学管理提供了有效的指导。

　　为克服人为干扰，进行生物多样性保护的途径和方法主要包括景观稳定性途径、焦点物种途径和绿色廊道途径，其内容主要包括：（1）建立绝对保护的栖息地核心区；（2）建立缓冲区以减小外围人为活动对核心区干扰；（3）建立栖息地之间物质、能量流通的廊道；（4）适当增加景观异质性；（5）在关键性部位引入或恢复乡土景观斑块；（6）建立物种运动的“跳板”以连接破碎生境斑块；（7）改造生境斑块之间的质地，减少景观中的硬性边界频度以减少生物穿越边界的阻力[10]。

　　5  干扰与生物多样性

　　干扰是景观异质性的主要来源，它干扰可以改变景观格局，同时又受制于景观格局。作为一种重要景观生态过程，干扰可分为人为干扰和自然干扰[11]两种。干扰是时间和空间上环境和资源异质性的主要来源之一，它可以改变资源和环境的质与量以及所占据空间大小、形状和分布。干扰通过产生环境异质性，从而改变景观格局。

　　干扰对生物多样性的保护，特别是景观多样性有重要意义[10]。以火烧干扰为例，在一片森林中，由于森林火灾形成了干扰板块，同时又有一片植被由于某种原因没有被火烧，这样就形成了残存斑块。显然，由于干扰所造成的干扰斑块和残存斑块中的生物多样性相差非常大，被火烧过的地方生物多样性大大降低，斑块中仅剩一些耐火的或者是遭到火灾严重破坏的林草，该斑块在不受其他干扰的情况下接着发生次级演替，在演替的过程中，该斑块中物种组成及各物种的丰富度与火烧前及残存斑块明显不同。演替顶级决定于该斑块所处的位置、气候环境状况、周围基质及残存斑块的生物区系、演替过程的干扰情况，一般说来，在顶级阶段，该干扰斑块的生物多样性是与干扰前及周围残存斑块不可能完全相同。通过这种方式干扰就改变了斑块的生物多样性。研究表明，干扰对生物多样性的影响，一方面通过增加斑块数量和群落类型数量提高总体生物多样性；另一方面，由于斑块形状指数的下降和群落间邻接结构的简化，又降低了生物多样性。所以，人类的干扰对生物多样性的影响具有双重性。

　　一般来讲，中度的干扰有利于提高物种多样性，因为低度干扰会使群落为竞争型物种低型增长物种)所占据，高度干扰使群落为机会型物种所占据，只有中度干扰才会使这两种类型的物种共存。在中度干扰下，植物群落的物种丰富度既可能上升也可能下降，甚至不变。在中度干扰下，只有满足以下3个条件，才会促使物种丰富度提高：（1）如果干扰减少由普遍种组成的群落面积时，不减少普遍种和稀有种的群落类型；（2）如果普遍种组成的群落面积减少时，新的潜在生物区系能够占据这些减少的面积；（3）如果在新的可供生境中能建立新的群落的物种包含在当地的植物区系中或存在于附近地区。

　　6  展望

　　一直以来，人类对于生物多样性的保护基本都只针对单一的濒危物种，停留在小尺度研究范围之内，虽有成绩，但效果并不显著，而景观生态学则强调研究客体的生态整体性和时空异质性思想，从而将生物多样性保护从物种和生态系统保护层次上升到景观和区域保护层次，这有助于生物多样性多重价值的实现和功能的发挥，为其研究和保护提供了一个新的视角。

　　当前，结合景观内的生态流来研究景观空间格局与生态过程对生物多样性的影响与反馈是当前景观生态学面临的一大挑战。生物多样性保护是一项系统工程，不仅需要构建一个协调、稳定、优良的生物多样性景观格局，而且还需要做好生物及生态的长期动态监测和预报。因此，要根据景观要素之间的相互作用规律进行生物多样性保护的实践探索，我认为其研究目标应集中于以下几个方面：

　　（1）做好生物多样性的调查和评价工作，确定优先保护的生境和物种名录，明确重点和次序；

　　（2）进一步结合3S技术、空间分析和计算机模型等科学技术手段，搭建景观生态学与生物多样性保护间的新桥梁，探索新的保护和持续利用的途径；

　　（3）对威胁生物多样性的主要自然和人为因素以及重点濒危物种和生境进行动态观测与分析，建立相应模型，建立生物多样性保护预警预报体系；

　　（4）协调人类与自然及其他生物的关系，在保护生物多样性的前提下，发挥景观的社会价值、经济价值和美学价值。


参考文献
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[2]邬建国.生态学范式变迁综论[J].生态学报,1996(5).
[3]张惠远.景观规划：概念、起源与发展[J].应用生态学报，1999，10    （3）:373-378.
[4]徐化成.景观生态学[M].北京:中国林业出版社，1996:32-35.
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